Kaktusy

Kaktusowate (Cactaceae Juss., zwyczajowo nazywane kaktusami) – rodzina sukulentówłodygowych (wieloletnich, zielnych lub częściowo zdrewniałych), należąca do rzędu goździkowców. Należy do niej, w zależności od systemu klasyfikacyjnego, od 24 do 220 rodzajów, a w ich ramach od 1500 do 2000 gatunków. Występują głównie na kontynentach amerykańskich, skąd pochodzą.

Przystosowane do suchych warunków, największe zróżnicowanie osiągają na terenach półpustynnych i górskich, choć są także rodzaje występujące w lasach deszczowych. Charakterystyczną cechą budowy roślin z tej rodziny jest posiadanie areoli nieobecnych u innych roślin oraz acykliczne lub spiralne ułożenie elementów kwiatu (brak okółków).

Kaktusowate mają szereg zastosowań praktycznych, zwłaszcza wśród ludów tubylczych Ameryk. Na świecie zyskały popularność jako uprawne rośliny ozdobne i kolekcjonerskie. Niekontrolowany zbiór kaktusowatych spowodował zagrożenie trwałości naturalnych populacji wielu gatunków. Z tego powodu wiele z nich trafiło do Czerwonej Księgi Gatunków Zagrożonych i zostało objętych ochroną.

Kaktusowate wykazują budowę typową dla sukulentów, choć nie oznacza to, że wszystkie wyglądają podobnie. Rodzina jest zróżnicowana morfologicznie i często nawet w obrębie gatunku poszczególne odmiany mogą różnić się np. długością i zabarwieniem cierni.

Pokrój

Kaktusy w znacznej części mają podobny plan budowy w związku z powszechnym w tej rodzinie przystosowaniem do gromadzenia wody w łodydze. Wiele gatunków ma pęd o kształcie kulistym lub kolumnowym. Występują też rodzaje znacznie odbiegające kształtem od tego schematu. Przedstawiciele rodziny różnią się znacznie wielkością. Podczas gdy karnegia olbrzymia (Carnegiea gigantea) osiąga do 18 m wysokości, wiele gatunków o kulistych pędach nie przekracza 1 cm. Pędy mogą być jedno- lub wieloczłonowe, nierozgałęzione lub rozgałęzione, wzniesione lub płożące się, wspinające lub zwisające. Różne schematy budowy wykorzystywane są w klasyfikacjach użytkowych kaktusowatych, chętniej stosowanych przez hodowców-amatorów niż klasyfikacje systematyczne. Wśród grup wyróżnianych ze względu na kształt pędu rozróżnia się podgrupy ze względu na dodatkowe cechy morfologiczne. Wśród kaktusów kulistych wyróżnia się np. rośliny z nielicznymi cierniami lub bez nich (Astrophytum, Aztekium), z drobnymi cierniami (Frailea, Mammillaria), z prostymi i krótkimi cierniami (Echinocereus, Uebelmannia) i z wydatnym cefalium(Melocactus, Discocactus). Kaktusowate o kształtach kulistych i cylindrycznych często rosną pojedynczo lub tworzą kępy z odrostów. Niewielkie kaktusy, rozrastając się z odrostów, tworzą czasem zwarte darnie.

Ze względu na popularność w uprawie form odbiegających pokrojem od typowych przedstawicieli poszczególnych gatunków, nierzadko spotyka się formy o pędach staśmionych (grzebieniastych, f. cristata) lub monstrualnych (f. monstrosa). W obu wypadkach dochodzi do nienormalnego wzrostu tkanek, u form grzebieniastych skutkujących rozwojem pędu spłaszczonego, zwykle powyginanego, u form monstrualnych całkowitym zanikiem regularności rozwoju pędu. W uprawie spotykane są także pędy pozbawione chlorofilu szczepione na podkładkach. Wobec braku barwnika zielonego, pędy zabarwiane są zwykle na żółto lub czerwono.

Korzenie

Charakterystyczny dla kaktusowatych jest tzw. ekstensywny system korzeniowy. Korzenie penetrują bardzo płytki, ale za to rozległy obszar, daleko odbiegający od pędu. Dzięki temu mogą wychwytywać niewielkie ilości wilgoci z osiadających mgieł i rosy. Ta właściwość korzeni jest cenna, gdyż woda bardzo szybko przenika przez przepuszczalne podłoże (jakim jest np. piasek) i długie korzenie nie dosięgałyby jej pokładów w dolnych warstwach gleby. Kaktusowate wykształcają różne typy morfologiczne systemów korzeniowych. Niektóre mają osiowy system korzeniowy z silnym, jednym lub kilkoma korzeniami głównymi. U części gatunków (np. z rodzajów Echinopsis, Mammillaria i Lophophora) korzeń główny pełni funkcje spichrzowe. Liczne kaktusy wykształcają wiązkowy system korzeniowy złożony z korzeni przybyszowych wyrastających z szyi korzeniowej. U niektórych gatunków, zwłaszcza epifitycznych, korzenie przybyszowe wyrastają na całej długości pędów lub w przewężeniach między ich członami. Wiele kaktusowatych ma zdolność do wytwarzania takich korzeni w specyficznych warunkach, co wykorzystywane jest przy ich wegetatywnym rozmnażaniu. Podczas suszy korzenie roślin ograniczają wzrost, tworząc jednak zaczątki nowych korzeni, zwykle widocznych gołym okiem i nazywanych „korzeniami oczekującymi”. Gdy tylko wilgoć pojawi się ponownie w podłożu, korzenie te szybko rozwijają się i wchłaniają wodę.

Łodyga

Łodyga jest mięsistą częścią rośliny, która magazynuje wodę i przejęła funkcję asymilacyjną po redukcji liści. W zależności od kształtu, funkcji i budowy łodygi wyróżnia się kilka grup kaktusów. Łodygi kaktusów epifitycznych przyjmują formę spłaszczoną i wydłużoną (np. epifyllum), połączonych szeregowo liściokształtnych odcinków (np. szlumbergera) lub pałeczkowatą, podzieloną na człony, tworzące jakby gałęzie (np. Rhipsalis). Formy takie określa się jako gałęziaki (fyllocladium), spotykane również u innych kserofitów. Rośliny gruntowe mają najczęściej łodygę cylindryczną lub kulistą (która jest najbardziej efektywna pod względem stosunku powierzchni transpiracji do objętości masy tkankowej). Niektóre z nich, w tym rodzaj opuncja i pokrewne, mają pędy spłaszczone, mocno rozgałęzione (tzw. platycladium). Zapewnia to w miarę sprawną fotosyntezę. Najmniejsza grupa przedstawicieli kaktusowatych gruntowych tworzy pędy cienkie i wiotkie, pokładające się lub płożące, najczęściej bezbronne (niecierniste). Na łodydze wyrastają silnie zmodyfikowane krótkopędy zwane areolami. Wiele kaktusów, podobnie jak innych roślin gruboszowatych, ma woskową powłokę na liściach lub łodygach, dzięki której woda spływa po nich, docierając do korzeni. Bez wosku krople wody pozostawałyby na kaktusie i wyparowywały, zwłaszcza na pustyniach. Często kaktusy o pękatych, mięsistych łodygach mają żebra, które kurczą się, gdy brakuje wody, a rozszerzają przy jej dostatku. Chronią tym samym roślinę przed popękaniem.Liście u większości przedstawicieli uległy redukcji w związku ze zmniejszaniem powierzchni transpiracyjnej. Liście o funkcji asymilacyjnej z typową dla dwuliściennych blaszką liściową wykształcają gatunki tylko w obrębie rodzaju drzewidło (Pereskia), będącego się u podstaw drzewa genealogicznego kaktusowatych. U roślin z podrodziny Opuntioideae liście są często krótkotrwałe, zredukowane, o kształcie łuskowatym lub cylindrycznym. Zarówno jednak w takim przypadku, jak i u pozostałych kaktusowatych, gdzie obecne są tylko zawiązki liścia – zaznaczona jest na pędzie nasada liścia zwana podarium. U tej nasady wykształcają się charakterystyczne dla rodziny areole. Liście wyrastające na tych krótkopędachzmodyfikowane są do postaci cierni lub sztywnych włosków. Podaria tworzą zwykle wypukłości na pędzie, a w podrodzinie Cereoideae często zlewają się w liniach pionowych formując charakterystyczne żebra[3]. Kształt i zabarwienie cierni są bardzo zróżnicowane. Ze względu na grubość wyróżnia się ciernie włosowate, szczecinowate, iglaste, stożkowate, z końcem prostym lub haczykowatym. Na przekroju mogą być okrągłe, spłaszczone, rynienkowate. Najczęściej są nierozgałęzione, ale bywają też pierzaste, kosmate i zaopatrzone w skierowane w tył haczyki. Takie łatwo odłamujące się i wczepiające w naskórek ciernie zwane są glochidami.

Kwiaty

Stanowią zmodyfikowane pędy o licznych międzywęźlach, które dzielą się na trzy odcinki: szypułkę kwiatową, hypancjum (in. perykalpel, pericarpel) otulające zalążnię oraz rurkę kwiatu. Wykształcenie kwiatu ze skróconego pędu jest szczególnie wyraźne u starszych linii rozwojowych, u których pąk kwiatowy można nawet ukorzenić, zapoczątkowując rozwój nowej rośliny. U młodszych kaktusowatych ciernie i areole wyrastające na zalążniach stają się coraz rzadsze, ciernie stają się włosowate, w końcu u najmłodszych kwiaty są zupełnie nagie. Łuskowate liście wyrastające skrętolegle na szypułce przechodzą stopniowo w barwne listki okwiatu stanowiącego rurkę kwiatową. U najmłodszych ewolucyjnie kaktusowatych łuski nie występują, a przekształcony pęd zakończony organami generatywnymi pozbawiony jest chlorofilu. Kwiaty są barwne, pachnące i zwykle duże, tylko u najmłodszych ewolucyjnie kaktusów – niewielkie. Pręcików jest wiele i podobnie jak listki okwiatu ułożone są spiralnie. Słupek jest jeden, zawsze dolny. Zalążnia złożona jest z 3 lub więcej owocolistków. Kwiaty mają najczęściej symetrię promienistą, rzadziej mają jedną płaszczyznę symetrii (kwiaty zygomorficzne, np. u szlumbergery). Najczęściej kwiaty wyrastają pojedynczo z niektórych areoli, rzadziej z jednej wyrasta większa ich liczba. U niektórych gatunków występują areole wyspecjalizowane wyłącznie w wykształcaniu kwiatów tworzące charakterystyczne skupienia. Skupienia takie wykształcające się na szczycie pędu (np. w rodzaju Melocactus) zwane są cefalium. Jeśli powstają z boku pędu w pobliżu jego wierzchołka nazywane są pseudocefalium (np. u Cephalocereus senilis). Twory te osiągają różne rozmiary, mogą być płaskie, wypukłe lub kolumnowe. Z gęstych areoli na cefaliach i pseudocefaliach nie wyrastają ciernie, lecz szczeciny i włosy. W rodzajach Mammillaria i Ariocarpus kwiaty powstają w zagłębieniach pomiędzy areolami, nazywanych aksillami(pachwinami). Wiele kaktusowatych zakwita nocą, a ich kwiaty zapylane są przez owady nocne, głównie ćmy, ale także m.in. nietoperze i kolibry. Kwiaty kaktusów kwitnących w dzień zapylają pszczoły i motyle dzienne. Na czas kwitnienia oraz długość jego trwania wpływa wiele czynników. Do najważniejszych zalicza się uwarunkowania genetyczne i wielkość rośliny. Oprócz tego w zależności od warunków atmosferycznych kaktus może wypuszczać kwiaty w innych dniach, lub w ogóle ich nie wypuszczać. Oprócz tego istnieje pewna zbieżność między porą kwitnienia a migracjami zwierząt zapylających. Kwiaty zapylane przez kręgowce zwykle mają czerwoną barwę. Rzadko zdarzają się też kaktusy samopylne(np. rodzaj Frailea). Wielkości i barwy kwiatów są bardzo zróżnicowane (w zasadzie nie ma tylko kwiatów niebieskich). Wiele gatunków ma kwiaty bardzo drobne (np. niektóre z rodzajów Rhipsalis i Mammillaria), inne mają kwiaty osiągające 30 cm długości i przekroju (np. Hylocereus i Selenicereus). Kwiaty są zwykle krótkotrwałe, rzadko u gatunków z rodzaju Echinocereus kwiaty utrzymują się nawet ponad tydzień.

Owoce

Jagodokształtne, często mięsiste, niektóre jadalne. Kolor i wygląd owoców różni się u poszczególnych rodzajów i gatunków. Bywają owoce cierniste, owłosione i nagie. Najczęściej po dojrzeniu pękają w pionie, rzadko w kierunku poziomym. Wcześniej zasychają lub odwrotnie – miękną i rozpływają się. U niektórych rodzajów (np. Mammillaria, Melocactus) owoce rozwijają się wewnątrz pędu i dopiero po dojrzeniu wyrastają na zewnątrz .Nasiona w owocach występuje od kilku do kilku tysięcy nasion o kształcie owalnym, gruszkowatym, soczewkowatym lub nerkowatym. Osiągają od 0,4 do 12 mm średnicy (zwykle od 1 do 2 mm). Są różnego koloru, w zależności od gatunku i rodzaju. Mogą być żółte, czerwone, brązowe lub czarne. W podrodzinie Opuntioideae ciemne nasiona okryte są jasną, gładką lub rzadziej omszoną, ciasno przylegającą osłonką. Łupina nasienna jest gładka, błyszcząca lub matowa, rzadko z korkowatymi przydatkami (np. u Mammillaria tetrancistra). W nasionach bardziej prymitywnych kaktusowatych obielmo jest dobrze rozwinięte, u młodszych filogenetycznie brak go zupełnie.